20世紀末、人類は環境変化が原因で地球上に出現した巨大生物「ゴジラ」の脅威に晒されるようになった。
半世紀に渡り敗走を重ねた人類は種全体の存続を図り、一部の人間を他星に移住させる計画を立案する。
2048年3月14日、恒星間移民船の1つ「アラトラム号」はコンピュータによって選抜された一部の人間と、
同盟を結んでいた異星人種「エクシフ」と「ビルサルド」を乗せ、11.9光年彼方の惑星くじら座タウ星eを目指して旅立った。

怪獣惑星
出発から約22年後。
過酷な宇宙生活の末に人類はタウ星eに到着するが、そこは人類の生存に適さない環境であり、移住計画は事実上失敗に終わる。
老人ばかりの志願者たちで入植を強行しようとする中央委員会に対し、
ハルオ・サカキはタウe星からの即刻退去と移民プランの完全棄却を要求して揚陸艇に篭城するも拘束され、
タウ星eへの着陸を試みた揚陸艇は降下中の事故で全員死亡する。
今後の移民が困難となり、さらにハルオがエクシフの軍属神官メトフィエスの協力で立案した「対ゴジラ戦術」がリークされたことで、
船員たちの間では地球帰還を望む声が高まり、中央委員会は地球への帰還を決断する。
アラトラム号は長距離亜空間航行を用いて往路よりもはるかに短い時間で地球へと到着する。
しかし、亜空間航行の影響で地球では約2万年[注釈 2]もの歳月が経過していたうえ、調査の結果、未だにゴジラが生存していることが判明する。
中央委員会は帰還を諦めようとするが、メトフィエスの後押しでハルオの戦術案が採用され、
ゴジラ殲滅のため600名からなる地球降下部隊を派遣することが決定する。
保釈されたハルオは、幼なじみのユウコ・タニやエリオット・リーランドと共に地球に降下し、
ゴジラ捜索のための準備と変わり果てた地球環境の調査を進める。
しかしその最中、ゴジラに捜索に当たる予定だったリーランドの部隊が怪獣セルヴァムの襲撃に遭い、被害を受ける。
さらなる犠牲を避けるため、メトフィエスの案でリーランドたちは仲間の部隊との合流を経て撤退を試みるが、
部隊は事前の作戦ルートを行軍中にゴジラと遭遇する。ハルオはゴジラの防御力の要である非対称性透過シールドの電磁パルスパターンを解析するため
単身ゴジラに挑み、それを支援しようと単身ゴジラに攻撃を仕掛けたリーランドの死と引き換えにデータの入手に成功する。
ゴジラから逃れ、ビルサルドの技術士官ムルエル・ガルグと合流したハルオは指揮権を掌握したメトフィエスから指揮権を委譲され、
作戦の続行を決定する。ハルオたちは多くの犠牲を払いながらも作戦を進め、ついにゴジラのシールドを一時的に無力化し、撃破に成功する。
念願のゴジラ討伐を果たした一同は歓喜するが、環境生物学者マーティン・ラッザリは、
今回討伐したゴジラが経過年月と比較して何の変化もないことから、2万年前の個体とは別である可能性を指摘する。
そして、マーティンの推測を裏付けるかのようにハルオたちの前に2万年もの間300メートルの大きさまで進化を続けた
「ゴジラ・アース」が出現し、部隊はまたたく間に壊滅に追い込まれる。

決戦機動増殖都市
ゴジラ・アースの攻撃で気を失っていたハルオが意識を取り戻すとそこは木造の住居で、しかも自分の身体もすでに治療されていたことに驚く。
はぐれた仲間を探そうとした家を出た所を家主らしき人型種族の少女に遭遇、ハルオは慌てて逃げ出した彼女を追いかけてどうにか接触し、
自らの命の恩人となった少女のミアナと交流を結ぶ。
一方、ユウコ、アダム、ベルベを含む残存部隊の一つがミアナの同族と思しき少女に襲われていたが、
そこにハルオとミアナが駆けつけたことで助かり、改めてミアナたち民族の集落に客人として招き入れられると
先に保護されていたマーティンやガルグとも再会する。ハルオたちは、ミアナとその姉のマイナから彼らのいう神の卵の意思を介し、
彼女らの種族の名が「フツア」であること、そのフツアの神もすでにゴジラに殺され、もはやゴジラに敵う術はないという話を聞かされる。
マーティンは、フツアが2万年前の人類の末裔で、現在の環境に適応するために昆虫の特徴を取り込んだ新人類だと推測する。
その後、生存者たちからも退却案が飛び出す中、とにかく軌道上の母船と連絡を取ろうと揚陸艇のコクピットブロックを探す途中で
メトフィエスとも合流できたハルオたちは母船に迎えを要請するが、ガルグはマイナがセルヴァム撃退に使った狩猟道具に
かつて対ゴジラ用最終決戦兵器として建造された「メカゴジラ」の構成素材「ナノメタル」が用いられていることに気づき、
その生産プラントが残されている可能性を見い出す。